# A gátlósejtek szerepe és működése II: Előrecsatolt és visszacsatolt gátlás

Túl egy nyári pihenésen és egy halott számítógépen és az ezt követő újra-telepítés gyötrelmein, folytatjuk az #agysétát, az agykérgi működés stabilitásának beállításába fontos gátlósejtek viselt dolgainak bemutatásával.
Az első funkcionálisan fontos szempont, ami szerint a gátlásokat csoportosítjuk, az, hogy honnan érkezik a gátlósejtektre a bemenet. Egy másik hálózatból vagy a helyi hálózatból, ezek szerint a gátlás lehet előrecsatolt vagy visszacsatolt. Az agyban nem minden területen van szükség kifinomult előre és visszacsatolt gátlásokra, ugyanis számos agyi területen (főleg a kéreg alatti területeken) csak előrecsatolt serkentő (esetleg gátló vagy moduláló) kapcsolatok vannak, hiányoznak a visszacsatolt serkentő körök, melyekben veszélyes szintre emelkedhetne az aktivitás. Emiatt, gátlás nélkül is megbízható ezen területek működése. Az agykéreg működéséhez azonban elengedhetetlenek a masszív serkentő-serkentő sejt kapcsolatrendszerek, hiszen ezekben a kapcsolatokban tárolódik a memória, és a körkörös kapcsolatok eredménye a feldolgozás, a gondolkodás.

Az agykéregben tehát nagyon fontos a pontosan működő gátlás, ez látszik is abban, hogy az agykérgi idegsejtek 10-15%-a gátlósejt.
A címben megkülönböztetett kétfajta gátlás egyikével, a visszacsatolt gátlással mindenki naponta legalább egyszer találkozik, miután lehúzta a WC-t. A WC tartály, hacsak nincs baj, lehúzás után megtelik, de nem árad ki. Lehúzáskor, a tartályból kiáramló víz szintjének csökkenésére egy úszó lesüllyed, és kinyit egy szelepet. Ahogy emelkedik a vízszint, a szelep egyre jobban záródik, a víz áramlása a vízszinttel arányosan csökken, végül megáll. Ez egy egyszerű negatív visszacsatolás. Hasonló egy kazán levegőbeáramlását szabályozó szerkezet is, mely csökkenő vízhőmérsékletre nyitja a kazán ajtaját és fokozza az égés sebességét, növekvő hőmérsékletre pedig zárja. Ez a rendszer annyival több mint a WC tartály, hogy egy tekerentyűvel beállíthatjuk az elérni kívánt hőmérsékletet. Azért hívják visszacsatolt gátlásnak, mert a rendszer állapota szabja meg, hogy a rendszerbe érkező bemenet mekkora legyen, azaz a kimenetet negatívan visszacsatolják a rendszerre.

Előrecsatolt gátlással kicsit ritkábban találkozik az ember, talán azért, mert kicsit babrásabb beállítani, hogy jól működjön. Ugye itt arról van szó, hogy a rendszer bemenete határozza meg, hogy a rendszert mennyire csillapítsuk. Ide nehéz mindennapi példát találni, talán az egy jó hasonlat, hogy ha éppen sok pénzt keresünk (bemenet) akkor érdemes visszafogni költésünket (félretennünk belőle), hogy amikor majd szűkösebb idők jönnek, legyen tartalékunk, amiből meg tudunk élni. Így működik például egy vízierőmű vagy ez víztároló, ami sok eső esetén gyűjti a vizet, hogy majd később legyen miből turbinát hajtani vagy öntözni.
A csatolásoknál egy nagyon fontos elem annak erőssége és sebessége. A túl erős és túl gyors csatolások általában ronda rezonanciákhoz vezetnek, mint például a kezdő vezetők túlkormányzó cikkcakkolása, amikor a sáv egyik széle felé közeledve a másik irányba túlrántják a kormányt, majd a túloldalon az ellentétét teszik. A vezetői tanfolyamon szokták is mondani, hogy ahhoz, hogy egyenesen tudjunk menni messzire kell nézni és apró kormánymozdulatokat kell végezni, azaz lassú és finom legyen a visszacsatolás. Hasonlóan, kötélen való egyensúlyozás során erős oldal vagy fel-le irányú lengések alakulhatnak ki. Kitér a rendszer az egyik irányba, ezt ellensúlyozni akarjuk, de ha nem állítjuk meg az igazítást időben, és túlmegyünk az elvárt ponton, akkor a másik irányba követjük el a hibát. A megoldás itt is az, hogy valahova a távolba nézünk és ellazulunk, azaz a visszacsatolást gyengítsük, lassítjuk.
Az agyban a gátlósejtek anatómiai (milyen jeleket fogadnak és adnak) és élettani (ezeket hogyan dolgozzák fel) tulajdonságaikat tekintve jóval változatosabb társaságot alkotnak, mint a serkentős sejtek. Vannak közöttük izgágák és vannak közöttük lassú, nyugodt, patópálok. A változatosság vezet az agy eltérő bemeneti szintek mellett is megjelenő stabilitásához. Egyes sejtek már alacsony hálózati aktivitás növekedés esetén gátolnak, mások csak magasabb szinteken. Mindkét csoportban vannak lassan és gyorsan reagáló sejtek. Együttes működésükből erősen ugráló bemeneti serkentés esetén is stabil, kiegyensúlyozott működés alakul ki.
Az agykéregben a visszacsatolt gátlás úgy működik, hogy a serkentő sejtek axonvégződéseinek egy része (10-15%-a) nem más serkentő sejteken, hanem a környezetben található gátlósejteken végződik, akik pedig gátlást adnak vissza a környezetükben lévő (gyakran ugyanazon) sejtekre. Amikor elkezd nőni a hálózati aktivitás, a gátlás bekapcsol és megállítja a növekedést. Remek eszköz ez annak beállítására, hogy a hálózati feldolgozás eredményeként a sejtek hányad része legyen aktív, azaz a kódolás mennyire legyen sűrű vagy ritka. Ha csavargatjuk a gátlósejtek küszöbértékét (mert azt is lehet, más gátlósejtek által), akkor meg tudjuk szabni, hogy milyen erős legyen a kimeneti szint.

Az idegrendszer a visszacsatolás sebességével is „játszik”. Mint majd később látni fogjuk, a visszacsatolás megfelelő sebessége mellett aktivitás hullámzások is kialakulhatnak a sejteken, melynek hatására a sejtek működése összehangolódhat (szinkronizálódhat), ezzel információ csomagokat állíthat elő a gátlás. Hasonlóan ahhoz, ahogy a színházakban kialakuló vastaps hangosabb, mint a szétszórt, a szinkron működő sejtek is hatékonyabban adják át az információt, mint az összerendezetlenül működők.
A neuronhálózatokban az előrecsatolt gátlás úgy működik, hogy vannak olyan gátlósejt csoportok, amelyeknek dendritjei egy-egy beérkező pálya rétegében futnak, begyűjtik a beérkező jeleket, majd ezek arányában gátolják a serkentő sejtekre érkező beérkező jeleket.

Ezen gátlásnak fontos szerepe van a bemeneti jelek hatékonyságának szabályozásában és a jelalakok finomításában, az időzítésben. Előrecsatolt gátlást már használtunk a mátrix memória esetében. A helyes mintázatelőhíváshoz szükség volt arra, hogy a bemeneti aktivitás mennyiségével arányos mennyiségű gátlás vágja le a nem megfelelő mértékben aktiválódó sejtek kimenetét, csak így lehetett pontos a memória előhívása.
Vannak olyan gátlósejtek, amiket mind a bemeneti jelek, mind a helyi működés befolyásol, ezért mindkét típusú gátlásban részt vesznek. Több, eltérő információt hordozó serkentő bemenet esetén a két bemenet egymásra hatásának szabályozásában is részt vehetnek a gátlósejtek. Az egyik bemenethez kapcsolódó gátlósejt gátolhatja a másik bemenet hatását, vagy fordítva így az eltérő helyről érkező, eltérő informciól kölcsonhatásba léphetnek.

Szerző: Gulyás Attila

A gátlósejtek szerepe és működése I. A gátlósejtek szerepe és működése IIII: A dendriteken és sejttesten végződő gátlás hatásai