# A hálózattervezés csúcsa: Az agykéreg II.

Az agykéreg fejlődése, embriológiája

Az első idegrendszeri sejtek, melyek az agyhólyagok falának belső és külső felszínét kötik össze egymással a radiális gliasejtek. Ők az ácsok, akik az agy állványzatát létrehozzák. A radiális latinul sugár-irányút jelent, ez utal arra, hogy ezek a sejtek a hólyag felszínére merőlegesen nyúlnak meg, a középponttól kifelé. Ahogy a hólyag fala idegrendszerré vastagodik, a radiális gliasejtek egyre jobban megnyúlnak és folyamatosan osztódnak (dagad a kürtőskalács). Egy idő után a radiális gliasejtek úgy osztódnak, hogy egyik leánysejtjük megmarad radiális gliasejtnek, másikukból pedig különböző idegrendszeri sejteket kialakító progenitor (előd) sejtek lesznek.

Ők hozzák létre további osztódással fajtájuktól függően az idegsejteket, illetve a gliasejtek két típusát az asztrocitákat (szinonimájuk: asztroglia sejtek) és az oligodendrocitákat (oligodenroglia sejtek).
Az első idegsejtek a hólyag falának belső felszínéhez közel keletkeznek, majd hamarosan elkezdik növeszteni dendritjeiket a hólyag falának külső felszíne felé, axonjaikat pedig a hólyag belső felszíne felé. Ezek a helyben képződött idegsejtek serkentő sejtek, glutamátot használ ingerületátvivő anyagként és az agykéreg területek belső, illetve más területek felé futó kapcsolatrendszerét alkotják axonjaik útján.
Itt álljunk meg egy kicsit megtanulni mi merre van. A hólyagfal külső felszínét, ami majd a koponyacsonthoz simul, apikális = csúcsi felszínnek mondják, itt alakulnak majd ki az agy felszínét borító agyhártyák a lágy és az ezt borító kemény agyhártya (pia mater és dura mater). A hólyagfal belső felszínét bazális = alapi felszínnek mondják és mivel erre futnak le a kialakuló idegsejtek axonkötegei itt alakul ki majd a fehérállomány, mely összeköti az agyterületeket. A fehérállomány azért fehér, mert az idegsejtek axonjait a gyorsabb ingerületvezetés érdekében az oligodenroglia sejtek ellaposodott feltekeredett, magas zsírtartalmú nyúlványai szigetelik. A sokszorosan feltekeredett, magas zsírtartalmú sejthártyák szórják a fényt és fehér színt adnak ennek az állománynak. Az idegsejtek rétege, az agykéreg működésének terepe pedig a szürke állomány. A kürtőskalács hasonlatot használva a kalács külső cukormázos felszíne, ahol az agyhártyák vannak és amerre a dendritek futnak, a finom puha tésztaréteg a szürkeállomány, melyből a kalács ürege felé szaladnak az axonok. Az idegsejtek tehát a radiális irányba (a fehérállományt és az agyfelszínt összekötő irány) polarizáltak (van apikális = csúcsi és bazális = alapi végük). A másik irányt, amit meg kell jegyezni erre merőleges, az agyhólyag felszínével párhuzamos, horizontálisnak hívják. Használni fogjuk még a fel és le irányokat, ezek az agyfelszín és a fehérállomány fele mutatnak.
Az elsőként keletkezett és az archicortexben az egyetlen idegsejtréteget alkotó (serkentő)sejtek az agyhólyag belső fala közelében maradnak, de elágazó dendritjeiket mind a bazális, mind az apikális irányba küldik, és ezzel a sejtréteg mellett dendritikus rétegeket is alkotnak. Ezek a háztetőkről felfele és a teraszokról lefele kiálló antennák, amelyek a jeleket fogják. Szerepük, hogy a más agyterületekről ide érkező ingereket szállító axonoktól bemeneteket (jeleket) kapjanak. A szürkeállományba (a sejtek közé) belépő axonok a dendritekre merőlegesen, horizontális irányba (az agyfelszínnel párhuzamosan) futnak, így a lehető legtöbb radiális (agyfelszínre merőlegesen futó) dendritet keresztezik és a lehető legtöbb kapcsolatot alkotják (emlékeztek a mátrix memóriára és a kétrétegű hálózatokban egymást keresztező axonok és dendritek között kialakuló szinaptikus kapcsolatokra?).
Az agykéreg evolúciója során annak felépítése úgy bonyolódott, hogy az agykamra közelében kialakuló idegsejtek további csoportjai az agyfelszín felé vándorolva átléptek a legelső sejtcsoporton és fölöttük újabb rétegeket alakítottak ki. A később megjelenő paleocortexben 2-3, a modern neocortexben 5 sejtréteg alakult ki. A neocortexnek van egy 6. rétege is, az agyfelszín közelben. Ez elsősorban csak dendriteket tartalmaz, ide futnak ki az alsó 5 rétegben található sejtek csúcsi dendritjei.

A folyamatot, hogy a sejtek a már korábban lehorgonyzott sejtek fölé az agyfelszín irányában helyezkednek el everziónak hívják. Látszólag értelmetlen, hogy miért nem a már meglevő sejtek alatt állnak meg keletkezésük után, miért vándorolnak föléjük? Ennek mély evolúciós oka van. Mint majd a részletes agykéreg anatómiánál látni fogjuk, a mélyebb rétegi sejtek az agy ősibb területeivel vannak összekötve, a felszínesebben elhelyezkedők, pedig az evolúciósan később kialakult területek felé küldenek axonokat. Ahogy az agy bonyolódott az evolúció során, és egyre újabb területek alakultak ki, az egyes kéregterületeken újabb rétegek jelentek meg a már meglévő és régi területekhez horgonyzottak fölött. Ezek a rétegek alkottak azután kapcsolatokat az újonnan megjelenő területekkel. Ezt az embrionális fejlődés megörökölte őseinktől, és az agykérgi serkentő sejteknek a fejlődés során át kell verekedniük magukat a korábbiakon, akik addigra már bezsinórozták magukat a hálózatba. Hasonlóan, mint amikor egy unalmas de kötelező előadáson először a hátsó sorok telnek meg, majd ahogy egyre többen érkeznek a terem végében levő ajtón, át kell furakodniuk a már letelepedettek között, az elsőbb sorokba.

A kialakult agykéregben a serkentő sejtek mellet gátlósejtek is találhatók. Rájuk azért van szükség, mert egy csak serkentő elemekből álló rendszer nem tud megbízhatóan működni. Biztos volt már mindenkinek olyan élménye, amikor egy koncerten egyszer csak iszonyú gerjedést lehetett hallani. Valamit elrontott a hangmérnök és a túl nagy erősítéstől a hangszóróból erős jel került a mikrofonba, amit az erősítő tovább erősített és a hangszóróból az erősített jel ismét eljutott a mikrofonba. Ez a pozitívan visszacsatolt kör aztán elszabadult hangerőhöz vezetett. Nos, ha az agyban történik ilyesmi, azt epilepsziás rohamnak nevezik. A roham alatt a serkentő sejtek egyre nagyobb csoportjai aktiválják egyre erősebben egymást, kölcsönösen. Erre a veszélyre az evolúció is „rájött”, ezért a felépülő serkentősejt hálózatokba az agyhólyag falnak két területéről (középső és oldalsó ganglionic eminence) horizontális irányban gátlósejtek kezdenek vándorolni, majd a megfelelő helyen és időben gátló kapcsolatrendszereket alakítanak ki a megfelelő rétegek megfelelő serkentő sejtjeivel, hogy azok működését az egészséges tartományban tartsák. Erről még bőven lesz szó, mivel ezzel kerestem a kenyeremet és ehhez értek igazán. Mire az agykéreg „elkészül”, a sejtek 10-20%-a gátlósejt lesz, melyek képesek a működés finom szabályozására. Az evolúció utólagos hekkelése ott is látszik, hogy a fejlettebb agyakban, illetve az agyak később kialakult, magasabb rendű feldolgozást végző területein a gátlósejtek aránya inkább a 20%-hoz van közelebb, mint a 10%-hoz.

Legközelebb tovább cizelláljuk a kérgi kapcsolatrendszerek törvényszerűségeit.

Szerző: Gulyás Attila

A hálózattervezés csúcsa: Az agykéreg I. Az agykérgi modulok szerveződési alapelvei