# Az agykérgi oszlop finomszerkezete: mit csinálnak az egyes rétegek?

Az agykéreg azért képes bonyolult feladatok rugalmas megoldására, mert számos egyedi feladat elvégzésére képes területből áll, melyek a feladat függvényében képesek kölcsönhatni. Mint azt Brodman megfigyelte, az egyes területek belső felépítése kicsit eltér, agykérgi oszlopaik szerkezete a tipikus oszlopmodell finom változatait tartalmazza, melynek eredményeként máshogy integrálják a többi agykérgi és kéreg alatti területről érkező jeleket. Az eredményt pedig, a feldolgozási láncban elfoglalt helyük szerint továbbítják más (alacsonyabb vagy magasabb) agykérgi, valamint kéreg alatti területek felé.

A sokféle irányból érkező bemenetek fogadására, illetve az eltérő irányba küldendő kimenetek eredetére az agykéreg különböző rétegei szakosodtak.

Az agykérgi oszlopokban az információ két irányban áramlik. Egyrészt az oszlopon belül, függőlegesen a rétegek között (ez segíti elő a különböző bemenetek kölcsönhatását), másrészt vízszintesen az oszlopok vagy altérő agykérgi területek oszlopai között (ez a finomabb feldolgozást segíti).

Az oszlopok finomszerkezetének megértéséhez két dolgot kell megtárgyaljunk: 1) mi jellemző az egyes rétegekre, 2) hogyan áramlik az információ a rétegek között.

I. réteg (távoli kommunikáció): Itt nem találhatók serkentő sejtek, csak gátlósejtek, viszont a IV. réteg kivételével minden rétegben találhatók olyan piramis sejtek melyeknek csúcsi dendritje felfut ide és kiterül a kéregfelszínnel párhuzamosan. Ebbe a rétegbe érkeznek a szintén a kéregfelszínnel párhuzamosan futó (horizontális), magasabb agykérgi területekről érkező leszálló, visszacsatoló ingerek és a magasabb rendű talamikus magvak bemenetei. Mivel a sejtek csúcsi dendritje hosszasan párhuzamosan fut a sok helyről érkező bemeneti axonokkal ezért ez a réteg felelős a sejtek működésének finomhangolásáért, a figyelem, a kontextus és az aktuális elvárások befolyásoló hatásának integrálásáért. Az itt bejövő információk kicsit olyanok, mint a boltan vagy a kocsma háttérzajában tetszőleges témában hallható pletykák. Nem nagyon fontosak, de jó tudni róluk és befolyásolhatják döntéseinket.
II. réteg (rövidtávú kérgi kapcsolatok): Itt kisméretű piramissejtek találhatók melyek összeköttetésben vannak más II. rétegi sejtekkel az oszlopon belül, illetve a saját agykérgi terület más oszlopaiba vetítenek horizontálisan, azaz oldal irányba. Szerepük a dolgok alapos átbeszélése a hasonszőrűekkel. Afféle helyi klubbot alkotnak, ahol a közösségben előforduló híreket cserélik az emberek.
III. réteg (hosszútávú, előrecsatolt kérgi kapcsolatok): Itt kicsit nagyobb piramissejtek találhatók, de ők távolabbi agyterületek sejtjeivel és az ellenoldali agyterületekkel alkotnak horizontális, nagyobb távolságú oldal irányú kapcsolatokat. Azokban a kérgi területekben, ahol nincs IV. réteg ide a magasabb rendű talamikus magvakból érkezik erős bemenet. Az agykérgi feldolgozási láncban (hierachiában) a magasabb szintű agyterületek IV. rétegébe (alacsonyabb feldolgozási szintről érkező jelek fogadó rétege) továbbítják a feldolgozott információt. Ők az újságíró irodáknak felelnek meg, melyek távoli híreket kapnak és továbbítják a médiákba.
A II/III. réteg a magasabb rendű talamusz magokból is kap bemenetet, melyek a kéreg - talamusz körben keletkezett, több kérgi terület információjának összeolvasztásából származó információt szállítják.

IV. réteg (a bemeneti réteg): Itt csak tüskés csillagsejtek találhatók, piramis sejtek nem. Azaz a dendritjeik legnagyobbrészt ebben a rétegben futnak, hiszen ők fogadják elsősorban az agykéregbe az alacsonyabb területekről (talamusz, a feldolgozási láncban alacsonyabban álló kéregterület) érkező bemeneteket, illetve más tüskés csillagsejtekkel vannak összekötve. Ők leginkább a rendőrségi kihallgatáson jelen levő írnokra hasonlítanak, aki hűségesen lejegyzi mi történik, hogy aztán majd a nyomozók meg a bíróság dolgozhasson belőle.
V. réteg (a kimeneti réteg, visszacsatoló kapcsolatok): Itt nagy piramissejtek találhatók, melyek az agykéreg által feldolgozott információt kéreg alatti területekre (striátum, colliculus superior, agytörzs, gerincvelő) és alacsonyabb feldolgozási szinten álló agykérgek I. és VI. rétegébe küldik vissza. Jelet küldenek még a magasabbrendű talamikus magvakba. Ezáltal fontosak az alacsonyabb területek feldolgozásának segítésében, pontosításában és visszacsatolásos hurkok útján a különböző agyi területekről érkező információk összeolvasztásáért. A mozgatókéregből eredő, a mozgásszabályozásban elsőrendű fontosságú piramispálya az V. réteg sejtjeiből ered. Ők a forgalomirányítók, akik a megrendelések, a forgalomfigyelés és a napszaknak megfelelően irányítják egy csomagszállító flotta futárjait, hogy hatékonyan a megfelelő időben és helyen legyenek.
VI. réteg (kommunikáció a talamusszal): Hasonlóan nagy piramissejtekből épül fel, mint az V. réteg, de ők talamikus bemenetet is kapnak. Kimenetüket szintén lefelé küldik, de ők körülírtan a talamusz alacsonyabb rendű magjaiba, melyek az egyes érző kéregterületek fő bemeneteit szállítják, ezért fontosak a talamusz-agykéreg információ feldolgozó körében. Az agykérgi vetítések tekintetében a VI. réteg és az V. réteg közötti különbség hasonló a II. és III. réteg közötti különbséghez: a VI. réteg közelebbi agyterületekre és oszlopon belül (illetve meghatározott talamusz magvakba) küld információt, az V. réteg messzebbre és az ellenoldali féltekébe (illetve mélyebb, általánosabb agyi területekre). De ugye míg a II/III. rétegek piramissejtjei a feldolgozási láncban előre, addig az V/VI. rétegek sejtjei a feldolgozási láncban visszafelé küldenek információt. A VI. réteg sejtjeinek szerepe leginkább a főnök titkárnőjére hajaz, segítenek helyben a cégen belül a döntéseket és a visszacsatolásokat eljuttatni a megfelelő helyre, illetve más titkárnőkkel egyeztetni (lásd fókuszált vetítések a talamuszba).
Az V/VI. réteg a magasabb rendű talamikus magokból is kap bemenetet, hasonlóan a II/III. réteghez

Összefoglalva a IV. réteg az elsődleges információ fogadó réteg, ezt a réteget granuláris, szemcsés rétegnek is hívják, mivel nem piramissejteket, hanem kisebb, gömbölyűbb denritfájú tüskés-csillagsejteket tartalmaz. A felette lévő, supragranulárisnak nevezett II. és III. réteg a magasabb feldolgozási szintű kéregterületek felé, az alatta lévő, infragranuláris V. és VI. réteg pedig az alacsonyabb feldolgozási szintű területek felé küld információt.
A következőben a rétegek és oszlopok közötti információáramlásról lesz szó.

Szerző: Gulyás Attila

Az agykérgi modulok szerveződési alapelvei Az agykérgi oszlop finomszerkezete: hogyan áramlik az információ az oszlopokon belül, az oszlopok és az agyterületek között?