# A macskakölyök meséje: Hogyan formálódnak a hálózatok és hova jutnak el?

A kutya, a tengeri nyúl és a csikóhal meséi arról szóltak, hogyan tanul egyetlen idegsejt és ezáltal az idegrendszer hogyan képes egyszerű, változó környezetben is megfelelően működő válaszokat mutatni. A mátrix memória példáján bemutattuk az asszociatív tanuló hálózatok képességeit. Röviden átvettük mi az a receptív mező és a populációs kód. Ebben a mesében, a macskakölyök meséjében, azt folyamatot járjuk körül, hogy hogyan alakul ki az agyi idegsejtek működő hálózata és egy ilyen hálózat mire képes.

A macskák a látórendszer kutatóinak modellállatai. Mivel ragadozók, pontosan el kell kapniuk prédájukat. Ehhez térlátásra van szükségük, aminek alapfeltétele, hogy a két szem látótere jócskán átfedjen, ez pedig úgy oldható meg, hogy a szemek előre néznek (vagy ugyan oldalt vannak, de ravaszul előre forgathatók, lásd kaméleon). A legelésző prédaállatok szeme a fejük két oldalán található, mivel nekik nem a térlátás, hanem a tér teljes belátása fontos. Nem elkapniuk kell valamit, hanem minden irányba látniuk kell, hogy el akarja-e kapni őket valaki. A macska látórendszere a sztereó látás és a finomabb prédakövetés miatt jóval fejlettebb, mint a rágcsálóké.

A ragadozók másik jellegzetessége, hogy mivel a préda után kell szaladgálniuk és a vemhes anyát nagy hasa ebben akadályozza, a ragadozók utódaikat viszonylag korán, fejletlenül szülik meg (a kismacska szeme születésekor még nem nyílt ki) és egy védett fészekben hagyják. Ellentétben például egy gnú borjúval, akinek születése után fél órával már követnie kell a csordát. Emiatt a korai születés miatt a kismacskák látórendszere is fejletlen születéskor és az első néhány hétben sokat fejlődik.

A macskák a fenti két dolog miatt, a látórendszer, és annak fejlődésének vizsgálatára remek modell állatok. Az anatómusok azt találták, hogy a megszületett kismacska agyában a látórendszer kapcsolatai már nagy vonalakban kiépültek. A szemben található recehártya (retina) ganlion sejtjeiből induló axonok eljutnak a talamusz oldalsó térdes test (LGN) nevű magjába, ahol az ott található átkapcsoló (relay) sejteket idegzik be, melyek az információt tovább küldik a látókérgek, elsősorban az elsődleges látókéreg (V1) felé, ahol agykérgi serkentő idegsejteken végződnek.

A kapcsolat finomszerkezete nem nagyon tér el a felnőtt macska látópályájától, látszólag minden a helyén van. Ennek ellenére, ha közvetlenül szemnyílás után elektrofiziológiai módszerekkel megvizsgálják a látókérgi idesejtek receptív mező tulajdonságait, éretlen, szabálytalan receptív mezejű sejteket találnak. A kismacska látókérgének 1-2 nap kell ahhoz, hogy kialakuljanak a felnőttre jellemző határozott receptív mezők, mely a V1 esetében a látótér különböző területein eltérő irányba álló vonalak. Vannak sejtek, akik a látótér bal felső sarkában lévő vízszintes vonalra érzékenyek és vannak, akik az alján, ferdén álló vonalakra érzékenyek.

Mindezekről akkor olvastam, amikor diákkörösként elkezdtem dolgozni a Szentágothai János vezette laboratóriumban, mivel kezdeti munkám macska látókéreg idegsejttípusainak leírása volt. Meglepett az a sebesség, amivel a kismacska látókérge megtette az első lépéseket a látás útján. Megpróbáltam megérteni mi is történhet. Hobbimnak hódolva, írtam egy programot, ami megpróbálta utánozni mi történhet a kismacska esetében. Ebből nagyon sokat tanultam az egyszerű hálózatkról és ezek a felismeréseket osztom itt most meg.
Mint az örvényféreg modell esetében, itt is először meg kellet fogalmaznom egy egyszerűsített modellt, amit leprogramoztam. Három alapfeltevéssel éltem:

1. Kezdeti véletlenszerű kapcsolatok: a modell retina sejtjei véletlenszerűen kapcsolatokat létesítenek a modell agykéreg sejtjein, mint ahogy a genetikai program szerint az axonok benőnek a megfelelő célterületre (a talamuszt kiegyszerűsítettem a rendszerből). Ezzel ugye létrehozva egy kétrétegű, előrecsatolt hálózatot, hasonlóan a korábbi két példához.
2. Környezetből érkező ingerek érik a rendszert: a modell retinára véletlenszerűen eltérő helyre eltérő irányú vonalakat „vetítettem”, melyek aktiválták a „retina” sejteket. Ezek ingerülete beterjedt a modell „látókéregbe” és azokat a sejteket, amik elegendő bemenetet kaptak aktiválták.
3. Asszociatív tanulási szabályt használ a hálózat: Az egyszerre aktív „retina” és „látókéreg” sejtek közötti kapcsolatokat a Hebb szabály alapján megerősítette a modell, a többi súlyt kicsit csökkentette.

A modell kismacska látórendszere tehát egy véletlenül beállított retina-agykéreg kapcsolatrendszerrel indult. Egy táblázatot töltöttem ki véletlen számokkal, mely megmondta melyik retina sejt melyik kérgi sejttel, milyen erős kapcsolatot alkot.

Ezután a retinára véletlenül elhelyezett vonallal ingereltem a sejteket, a táblázat alapján kiszámoltam, hogy az agykéreg egyes sejtjei mennyi serkentést kaptak, és mely sejteknél érte ez el az aktiválódási küszöböt. A következőkben az aktív retina sejtek és az aktív agykérgi sejtek közötti kapcsolatot megerősítettem, hiszen a két sejt aktivitása összefüggött (korrelált, társított). Ezt tanítási ciklust aztán több százszor megismételtem: új inger, jelterjedés, sejtaktiválódás, asszociatív tanulás.

Ahhoz, hogy ez a két rétegű (retina és agykéreg) hálózat jól működjön és tanuljon, persze sokat kellett játszani a paraméterek hangolásával. Ha a kezdeti szinaptikus súlyok túl erősek voltak vagy az agykérgi sejtek tüzelési küszöbe túl alacsony volt, akkor bármit is mutattam a retinának az összes agykérgi sejt aktiválódott és ezek után minden kapcsolat előbb utóbb maximálisra nőtt (a mátrix memória példáján bemutatott telítődés történt).

Az volt a jó, ha a paramétereket úgy állítottam be, hogy a kérgi sejteknek kevesebb mint 1/10e kapcsoljon be egy adott ingerre. Ettől persze még ha túl nagy lépésekben történt a tanulás, a szinaptikus súlyok mindegyike megerősödhetett és megint oda jutottam, hogy bármit mutattam a hálózatnak mindenki beindult az agykéregben. Így ugye nem lehet információt kódolni. A megoldás az, hogy egyrészt a tanulás csak viszonylag gyengén változtassa meg a szinapszisok értékét, másrészt, ha két sejt működése nem egyszerre történt akkor egy picit csökkenteni kell kapcsolatuk erősségét. Az is megoldás lehet, hogy miután a sejt szinapszisait megerősítettük a többi szinapszis értékét annyival csökkentjük, hogy a szinapszisok erősségének összege ne változzon (ezt hívják renormalizációnak). Ezeket a finomhangolásokat az agyban nem a matematikai képletek hangolása, hanem a korábban bemutatott előre és visszacsatolt gátlósejtek végzik. Erről majd sokat beszélünk a harmadik kötetben. Nincs menekvés, ez a szakterületem.

Amikor tanuló hálózatomat sikerült rávennem a jó viselkedésre, sok fontos alapelvet figyelhettem meg. A több száz tanulási ciklus során azt lehetett látni, hogy az agykérgi sejtek receptív mezeje fokozatosan alakul ki, majd ezután már csak kicsit változik. Ezt ugye úgy nézhettem meg, hogy felrajzoltam egy agykérgi sejt melyik retina sejttel milyen erős kapcsolatot alkotott (visszafele).

Az egyes sejtek kezdetben tetszőleges retina sejtekkel lehettek összekötve, majd a tanulás során a retina egy részéhez kezdtek el kötődni, először egy alaktalan foltban, mely lassan egy kövér krumpliból egyre karcsúbbá, majd egy egyenes vonallá vált.

Az egymás melletti „agykérgi” sejtek a „retina” más-más területein más ferdeségű vonalakat érzékeltek azáltal, hogy a megfelelő retinális sejtekkel alakítottak ki kapcsolatokat. A tanítás végére a legtöbb kérgi sejtnek kialakult valamilyen irányú egyenes receptív mezeje.

Ez az első tanulság: egy hálózat a külvilágból érkező információt használja fel ahhoz, hogy megtanulja azokat felismerni.
Ha a modellt a kapcsolatok véletlenre állítása után egy újabb véletlen egyenes sorozattal tanítjuk, a kezdeti véletlen kapcsolatokból megint kialakulnak a receptív mezők, de ezek nem egyeznek meg a korábbi futtatás mezőivel. Ez a második tanulság: azt, hogy egy hálózatban pontosan milyen kódolás alakul ki az függ a hálózatot tanító ingerektől és a tanulás történetétől. Igaz ez ránk is, emberekre, mindannyian egyediek vagyunk egyedi tudással, hiszen más ingerek értek gyerekkorunktól fogva.

A következő játékban a hálózatot nem egyenesekkel, hanem a „retina” eltérő helyeire vetített eltérő átmérőjű körökkel tanítottam. Nem meglepő módon ilyenkor is kialakultak a receptív mezők, és ezek természetesen kör alakúak voltak. És itt a harmadik tanulság: egy hálózat azt képes felismerni, amivel tanították. Ez ugye megint ismerős, aki sokat foglalkozik a matekkal érteni fogja a differenciál egyenleteket, aki sokat dolgozik ecsettel szépen tud festeni, abban leszünk jók, amit tanultunk és gyakoroltunk.

Persze mindeközben szorgalmasan dolgoztam tanuló neuroanatómusként és rengeteg tudományos közleményt, könyvet olvastam. Szembesültem vele, hogy azokkal, amikkel én itt játszogattam, már előttem 30-40 évvel Neumann, McCullogh, Pitz, Kohonen és még sokan mások is eljátszogattak és le is írták korszakalkotó műveikben. Igaz jelentősen butább számítógépeken, de sokkal komolyabb matematikai háttértudással. Hogy mire jöttek rá a formális neuronokkal (elméleti, matematikailag leírható, egyszerű idegsejt modellekkel) dolgozó szakemberek azt hamarosanboncolgatni fogjuk.

Szerző: Gulyás Attila

Hogyan kódolják az idegsejtek a külvilágot: reprezentáció – receptív mezők, populációs kód A visszacsatolás dícsérete: a percepció modern elmélete