Az agykéreg eredete, evolúciója

Mint azt Ernst Haeckel (nem teljesen helyesen) mondta: „Az ontogenezis (egyedfejlődés) megismétli a filogenezist (fajfejlődést)”. Azaz egy embrió fejlődése leköveti ősei testének fejlődését az évmilliók során (többé kevésbé). Ez persze nem csoda, mert az egyre bonyolultabb struktúrák a törzsfejlődés során egyre bonyolódó génhálózati kölcsönhatások eredményeként alakulnak ki. A fejlődő embriókban pedig a genetikai program az elejéről fut le. Nehéz lenne elképzelni egy szem kialakulását amikor még gerinc és agy sincs. Az agykéreg viselt dolgainak megértéséhez hasznos, ha részletesebben beszélünk az agykéreg kialakulásáról, mind az evolúció, mind az embrionális fejlődés során.

Korábban volt szó arról, hogy az embrió meghatározó alkotóeleme a velőcső, és hogy ennek a feji végén kialakul három agyhólyag, amiből az elő, közép és utóagy keletkezik. A velőcső és az agyhólyagok fala megvastagszik, belőlük alakul a gerincvelő és a feji részen az agy részei, míg az üregből a gerinccsatorna és az agykamrák alakulnak ki, melyekben a cerebro-spinális folyadék, a liquor vagy magyarul az agyvíz kering. Ez szokott felforrni 😊. Olyan, mint a kürtőskalács, amikor sül megvastagszik, és a lényeg a falában van, nem a lukban a közepén.
Mivel a három agyhólyag mindegyikéhez agyidegek tartoznak, melyek a feji (és mellkasi) szervek felől szállítanak információt és a feji (és mellkasi) izmokat-mirigyeket idegzik be, ezért az egyszerű gerincesekben a három agyrész felelős az egyes modalitások (szaglás, látás, egyensúlyérzés-hallás, testérzet) alapvető feldolgozásáért.

Az utóagy a hallás-egyensúlyérzés, a középagy a látás, az előagy pedig szaglás elsődleges feldolgozó területe az ősi gerincesekben.
Az egyensúlyérzés azért kötődik össze a hallással, mert a takarékos evolúció a halak testét és fejét behálózó, a vízáramlást, illetve elektromos jeleket érzékelő oldalvonal szervéből fejlesztette a gerincesek egyensúlyérző félkörös ívjáratait és a velük egy csőrendszert alkotó hallócsigát. Egy ideg szolgálja ki és köti az agyhoz.

Egy ponton, valahol a kétéltűek környékén aztán történt valami. A szaglást feldolgozó előagyban megjelentek olyan területek, amelyek elkezdtek foglalkozni a hallás, testérzés, látás ingerek összetettebb feldolgozásával. Az emlősökben az eredeti helyeken most már csak előfeldolgozás történik meg, mely megfelel az ősi funkcióknak. Ilyen például a hallás és látás orientációs reflex, melyek kialakításában a colliculus inferior és superior nevű agyterületek felelősek. Ezek a területek a kép és a hang alapján azonosítják, hogy a tér mely pontjáról indult ki a jel, ennek pozícióját sejtaktivitásuk kódolja, majd az állatot abba az irányba fordítják, ahonnan az inger érkezett. A béka ezzel a reflexszel fordul a légyre, majd kapja el kilőtt nyelvével. A látás, hallás és tapintás bonyolultabb feldolgozása, mit látunk, hol látunk, merre mozog stb. már az egyre sokasodó agykérgi területeken történik meg.

Érdekes módon azon a kérdésen, hogy miért pont az előagy vált az agy legabsztraktabb funkcióit elvégző területévé, tudomásom szerint nem sokan elmélkedtek, pedig szerintem egy fontos kérdés. Én azt gondolom (FIGYELEM ez most egy találgatásos rész!), hogy ennek két oka van. Elsőként: az állatok legfontosabb érzékszerve a szaglás. A fejlett szemek és fülek kialakulása előtt, és még sok állatban azóta is, a szagok nyújtják a legtöbb információt a külvilágról. Mi főemlősök és a ragadozók egy része (macskafélék, menyétfélék) kivételnek számítunk azzal, hogy erősen a látásunkra támaszkodunk.
Amikor távoli ősünk felderítette a környezetét, mindent az elsődleges ingerhez, a szagláshoz kötött. Azaz a bonyolódó agyban megérte, ha a nem-szag információk is eljutottak az előagyba, hogy integrálódjanak. Kevés kép vagy hang tud olyan mély, zsigerből feltörő élményt kiváltani agyunkban, mint egy-egy illat, szag, aroma. Lásd a lecsó illatának hatását Anton Egora, a Lecsó című rajfilmben. Az étel illata visszarepítette gyerekkorába és édesanyja főztjéhez. Ami nem csoda, mert az érzelmeinkért és emlékeinkért felelős limbikus rendszer a szaglóagy köré épült!
De ugye ettől még fordítva is lehetett volna, hogy a szaglás jut el máshova. A második sejtésem megokolhatja ezt a választást. A szaglás teljesen máshogy reprezentálódik - kódolódik mint a hallás, látás, tapintás.
A hallás, látás, tapintás információk olyan érzékszervekből érkeznek, amelyek felszínén egy 2D (vagy a hallás esetén 1D) felszínre rendezve helyezkednek el az érzéksejtek. A retina két pontja, a test felszínének két pontja vagy a hallócsiga két szomszédos frekvenciája egymáshoz közeli dolgokat jelent. Ezek a pontszomszédságok aztán tovább vetülnek a feldolgozási területre. A feldolgozó idegsejtek kapcsolatrendszere erősen megszabott, merev, a szomszédság nagyon fontos, nincsenek szabad, messzire futó véletlen kapcsolatok. Azt mondjuk a vetítések topografikusak (térkép-szerűek). Ha valaki járatos az AI hálózataiban azt mondhatjuk, hogy ezek konvolutív hálók. Az ilyen hálók nagyon érzékenyek térbeli szomszédságok, elmozdulások, élek, frekvencia arányok érzékelésére, a hely meghatározására, ami fontos ezekben a modalitásokban. Ezzel szemben a szaglás egy káosz. 10-20 millió szaglósejtünk a rendelkezésre álló 500-750 szaglóreceptort egyedi kombinációkban használja. A sejtek közötti kapcsolatok kuszák, távoliak, látszólag véletlenek. Míg pl. a látórendszerben a feldolgozás alacsony szintjén két hasonló képet, hasonló sejtmintázatok kódolnak a szaglórendszerben az egyes szagokat teljesen eltérő mintázatok. Ugye a szagokat nem lehet valamilyen kevés (1-2-3) dimenziós térben egymás mellé rendezni, és ezért rendezetten reprezentálni sem. Szagokat nem nagyon tudunk hasonlításokkal leírni. Mire hasonlít a gyöngyvirág illata?
Amikor a látás, hallás, tapintás feldolgozás komplexitásában megjelent az igény, hogy ne csak azt érzékeljük hol az inger, hanem azt is, hogy az micsoda, a hardware nem volt alkalmas ennek elvégzésére. Azt, hogy almát, körtét, baltát, ragadozót vagy mumust látunk, nem térképezhető le egy 2D feldolgozásra szakosodott hálózatban. Itt volt viszont a szaglórendszer a maga szabad asszociációival és a többi modalitás elkezdett tőle kölcsönkérni területeket (lásd a gén, funkció és szerv-kettőződéses történetét). Nem beszélve arról, hogy mint az első érvnél írtam, a szagláshoz társítódott minden. Spekuláció zárójele bezárva! Folytatjuk tényekkel.

Ahogy nőtt az előagy szerepe, területe is növekedni kezdett. Az első agyhólyag két oldalán két kitüremkedés jelent meg, két újabb hólyagocska és az agykéreg ezek falaiból kezdett kifejlődni, üregeikből pedig a bal és a jobb agykamra.

Az első azonosíthatóan agykéreg kinézetű dolog a hüllők egy részében, gyíkokban jelenik meg. De az eredetéül szolgáló pallium nevezetű agyterületeket már primitív halakban (körszájúak) meg lehet találni. Számos molekuláris bélyege megegyeznek a későbbi agykérgével. A palliumból a therapoda dinoszauruszok és mai leszármazottaik a madarak agyában egy másik fejlődési úton az emlős agykéreghez hasonló megoldásokat alkalmazó előagyi területek fejlődtek.

Az első kéregterületek kialakulásakor az oldalsó agyhólyagok még kicsik voltak, a hólyagok falából pedig csak egy 1 sejtrétegből + 3 dendritikus rétegből álló egyszerű agykéreg az archicortex alakult ki. Ez a szerveződés még most is megfigyelhető az agykéreg egyik fontos központi területén, a memória kialakulásában fontos szerepet játszó hippokampuszban. Én ezt az agyterületet és a benne található idegsejteket vizsgáltam 35 éven keresztül, mivel egy egyszerűsített változatát mutatja a később kialakult összetetteb 6 rétegű neocortexnek, azaz új-agykéregnek. A később kialakult agykérgi területek a kitüremkedő hólyag középső területére épültek be, így az archicortex, majd az utána kialakuló kicsit összetettebb paleocortex (ami már 2-3 sejtréteggel rendelkezik) az első agyhólyagról leágazó hólyagocskák nyelére, szegélyére (latinul limbus) szorultak. Az agy ezen részeinek rendszere, elhelyezkedése alapján, a limbikus rendszer nevet kapta, és alapvető szerepe van az érzelmek és memóriák kialakításában. Az evolúció során egyre növekvő neocortex tömege a limbikus rendszerhez, sőt az egész agyhoz képest is egyre nagyobb lett és kialakította a két hatalmas agyféltekét. Az agykéreg fejlődésével egyidőben számos előagyi struktúra is kialakult és létrehozta a köztiagyat, mely az előagyhólyag felső részéből fejlődött. Ezek a területek fontos átkapcsoló állomások a középagy és az agykéreg között, mindkét irányban. Ide tartozik többek között a thalamusz és a striátum.
De hogyan is lesz az agyhólyagból agykéreg? A gliasejtek bejegyzésben érintettük ezt a kérdést. A következő bejegyzésben ezt újra elmesélem, egy kicsit máshogy.

Szerző: Gulyás Attila