Az agykérgi modulok szerveződési alapelvei
Most, hogy tudjuk hogyan alakult ki az agykéreg és hogyan fejlődik embrionálisan, nézzük meg finomszerkezete milyen alapelvek alapján szerveződik.
A lényeg a két agyfélteke felszínét borító a szürke állományban van, hiszen ott találhatók az idegsejtek és ott zajlik az információ feldolgozása. A szürke állomány (fajtól függően) 1-3 mm vastag és köbmilliméterenként 15-150 ezer idegsejt található. Az ember szürke állománya vastagabb, és az egérnél jelentősen kevesebb, de sokkal kiterjedtebb kapcsolatrendszerrel rendelkező idegsejtet tartalmaz ugyanakkora térfogatban. A szürke állomány alatt található fehérállományban az idegsejtekről eredő, a különböző részfeladatokat megoldó agyterületek között információt továbbító axonkötegek futnak. A fehérállomány az agy kábelkötegeit szigetelő mielinhüvelytől fehér és az agy tényleges térfogatának tetemes részét teszi ki.
Ha mikroszkóppal megnézünk egy agykérgi területből készült metszetet (természetesen megfelelő anatómiai festés után), azt láthatjuk, hogy az agykéregben a sejtek radiális (függőleges) irányba futó oszlopokba szerveződnek és erre merőlegesen rétegekbe rendeződnek. A sejtoszlopok szerkezete egy kéregterületen belül hasonló, eltérő feladatú agyterületek között kicsit eltérő.
Ha az agykéreg felépítéséről beszélek mindig Szentágothai János akvarelljét mutatom. Ezen jól látszanak a szerveződési alapelvek.
Az első alapelv - mint kicsit fentebb bemutattuk: az agykéreg serkentő és gátlósejtekből épül fel. A neocortex hat rétegéből csak ötben (II-VI. rétegek) találhatók serkentő sejtek. Ezek az agyi idegsejtek 85-90%-át adják, legjellegzetesebb képviselőik a piramis alakú sejttesttel rendelkező piramis sejtek, melyeknek csúcsi dendritje függőlegesen az agykéreg felszíne felé futva több rétegben alkot oldalágat (ezek az apikális dendritek). Többi, a sejt alapjánál található dendritjei pedig ferdén lefelé futnak a fehérállomány felé (bazális dendritek). A serkentő sejtek alkotják az agykéreg információ feldolgozó állványzatát. A serkentő sejtek axonjai hozzák létre az agyterületeket összekötő pályákat, de ezek mellett a távoli kapcsolatok mellett jelentős helyi kapcsoltarendszert is alkotnak szomszédos sejteken. Az agykérgi szinapszisok zöme serkentő, mely más serkentő sejteken végződik. Ezek a kapcsolatok a Hebb szabály alapján módosulnak, azaz a serkentő sejtek kapcsolatrendszerében tárolódik a memória és aktivitásuk mintázata, illetve változása kódolja az információt és végzi ennek feldolgozását.
A gátlósejtek a csavarok, melyek a serkentősejtek által alkotott információfeldolgozó vázat biztonságos szerkezetté teszik, azáltal, hogy nem serkentik, hanem gátolják más sejtek működését. Így képesek a hálózat működését az egészséges agyműködéshez szükséges szinten és mintázatban tartani. Számos dologban eltérnek a serkentő sejtektől. Változatos típusokba sorolhatók szerkezetük (anatómia) és működésük (fiziológia és farmakológia) alapján. Anatómiai jellegzetességük, hogy mely rétegekben találhatók, honnan gyűjtik bemenetüket, illetve, működésük szempontjából legfontosabban, hova küldik axonjaikat, a serkentő sejtek felszínén hol végződnek. Csoportosíthatók még annak alapján is, hogy milyen elektrofiziológiai tulajdonságaik vannak, azaz milyen aktivitási mintázatokat mutatnak. Ezzel még nincs vége, neurokémiai és farmakológiai tulajdonságaikban is eltérhetnek, azaz milyen jellegzetes marker (jelölő) molekulákat, moduláló transzmitter receptorokat vagy ioncsatornákat fejeznek ki. Az anatómiai, élettani és farmakológia tulajdonságok gyakran együtt járnak, de vannak olyan sejtcsaládok, ahol ezek többé-kevésbé szabadon kombinálódnak.
A második alapelv, hogy az agykéregben a sejtek rétegekbe szerveződnek, melyeket, a bennük található serkentő sejtek sejttestének eloszlása rajzol ki. Az egyes agykérgi területek rétegeiben kicsit más méretű és dendritszerkezetű serkentő sejtek találhatók, eltérő sűrűségben. A IV. rétegben a serkentő sejtek tüskés csillagsejtek, a többi rétegben piramis sejtek. Az eltérő elhelyezkedésű sejtek dendritjei elsősorban saját oszlopukon belül futva érnek el más rétegekbe, ahol sejttípusra jellemző mennyiségű dendritágat adnak. A sejtek axonjai, megint rétegbeli helyzetüktől függően, a sejt oszlopán belül más rétegekbe, szomszédos oszlopok rétegeibe, illetve más agyterületekre küldenek axonokat. Ott is persze a megfelelő rétegekbe. A II-VI. réteg serkentő sejtjei között, illetve az I. rétegben az agykérgi idegsejtek maradék 10-15%-át kitevő gátlósejtek találhatók, melyeknek dendrit és axonág rendszere jelentősen változatosabb, mint a serkentő piramis sejteké.
A harmadik szerveződési alapelv, hogy nem csak a serkentő és gátlósejtek mutatnak réteges elrendeződést, hanem az agykéregbe a különböző területekről érkező bemenetek is különböző rétegekbe érkeznek és ágaznak el, illetve a különböző rétegekben található serkentő sejtek eltérő agyterületekre vetítenek. A bemenetek rétegzettsége, valamint az a tény, hogy az eltérő rétegekben található serkentő sejtek (legtöbbjük piramis sejt) dendritfája kicsit más sűrűséggel ágazik el az egyes rétegekben, azt eredményezi, hogy az egyes rétegek serkentő sejtjei más arányban mintavételezik a távoli területekről érkező bemeneteket, ezért máshogy összegzett (integrált) információt továbbítanak egyedi célterületeik felé. Másra figyelnek, ezért másról beszélnek. Ahogy a nagypapa és a nagymama is más újságot, más könyvet olvas, a világról alkotott képük is más lesz és másról beszélnek unokáiknak.
Azt, hogy melyik réteg sejtjei honnan kapnak bemenetet és mely területekre vetítenek viszonylag egyszerű és levezethető az agykérgi rétegek megjelenési sorrendjének logikájából.
Majd látni fogjuk, hogy az ingerek feldolgozásában az agykérgek egy hierarchikus, több lépcsős láncolatot alkotnak. A lánc egyes állomásain álló agykérgeknek kicsit más feladatot kell megoldania, mert máshonnan kapják, a máshogy feldolgozott bemeneteket.
Ennek megfelelően eltérő a 6 rétegben található serkentő sejtek mennyisége, és ezért a rétegek vastagsága. A legegyszerűbb láncban egy érzőkéreg egy asszociációs területnek, majd az a mozgató kéregnek továbbítja az információt. Mivel az érző kéreg elsősorban bemenetet kap az érzékszervektől a kéreg alatti területeken keresztül, itt a bemeneti rétegek a legvastagabbak. Történetesen az agykéreg fő bemeneti rétege a IV. réteg, ide érkeznek ugyanis a talamuszból (az agykéreg fő bemenet szállító területéről) a jelek. A mozgató kérgekben a IV. réteg vékony (hiszen nem kap erős talamikus bemenetet), cserébe az V. és kisebb mértékben a VI. réteg vastag, mivel innen indulnak a kéreg alatti területek felé a mozgató pályák. Az információ tervezésben és feldolgozásban legfontosabb asszociációs kérgekben (melyek az emberi agykéreg legnagyobb részét alkotják) a rétegek vastagsága kiegyensúlyozott, hiszen kapnak is meg adnak is jelentős mennyiségű kapcsolatot. Talán a III. réteg kicsit kifejezettebb, mivel ez az a réteg, amiben a más asszociációs területekkel információcserében álló sejtek zöme található.
Folyt köv.
Szerző: Gulyás Attila