A bonyolult neuron modell I

2024. augusztus 20. kedd

Címkék: _SzürkeÁ _SzürkeÁ.Agyséta

Rossz hírem van. Eljutottunk arra a szintre, ahol a továbbiakhoz a leegyszerűsített idegsejt modell már elégtelen. Egy valós idegsejt összetettsége úgy viszonyul az eddig bemutatottakhoz, mint egy bicikli egy önvezető autóhoz. Az alapelveket a bicikli szépen bemutatja; hogyan kell elindulni, kanyarodni megállni, azaz hasznos jószág, de nem tud egy családot messzire, gyorsan, magától elvinni. Aki fáradtnak érzi magát átugorhatja ezt a részt, nem feltétlenül szükséges, bár jól jön, a továbbiak megértéséhez.

A bicikli megy, megáll, kanyarodik, egyszerű, az önvezető autó elvisz minket ahova szeretnénk, de bonyolult.

A továbblépéshez többet kell elmondjak a sejteken folyó áramokról és hogy ezek hogyan vesznek részt a jelek integrálásában, a szinaptikus tanulásban, illetve a sejtek és a hálózatok működési módjainak kialakításában. A matematikailag leírt modell neuronnál bemutatott egyszerű egyenletnél jóval bonyolultabb, az egyes ionok mozgását közelítő egyenletrendszerek szükségesek a bonyolultabb sejtmodellekhez.

Az egyszerű, összead és tüzel (integrate and fire) idegsejtmodell egyetlen egyenlettel leírható, működése könnyen számolható.

Gyakorlatilag fel kell építeni egy idegsejtet darabokból, dendrit szakaszokból és minden egyes darabra ki kell számítani az egyenletek alapján az ionok áramlását és az emiatt kialakult membrán potenciál értékeket. Ezt a megközelítést multicompartment model-nek, azaz sok rekeszes modellnek nevezik, mivel a sejt szerkezetét közelítő geometriában összekötött dobozokkal modellezik az ionok áramlását és a jelek terjedését. Az egyes dobozok mérete illeszkedik a dendritfa szakaszok és a sejttest méretéhez, és az adott sejtrésznek megfelelő típusú és mennyiségű ioncsatornát tartalmaz.

A sokrekeszes (multicompartment) idegsejt modellek esetében egy valós idegsejten mért 3D szerkezet és elektrofiziológiai paraméterek alapján (felső sor), megalkotják a megfelelő geometriában összekötött rekeszeket (kábel modell, középen), majd ezeken számolják az ionok áramlását és az ezáltal kiváltott áramokat és potenciálokat. Egy ilyen modell sejt futtatása sok számítást igényel, viszont szerencsére a feladat jó párhuzamosítható, a GPUk remekül megbirkóznak a feladattal.

Egy ilyen modell idegsejt jelintegrációjának számolása 103-105 -szer több számítási kapacitást igényel, mint egy egyszerű összead és tüzel (integrate and fire) modell esetében. Cserébe sokkal pontosabb leírását kapjuk egy idegsejt működésének, és persze jóval bonyolultabb információfeldolgozási képessége van egy ilyen modern neuronnak, mint a deep learning-ben használt egyszerű sejtmodelleknek (igaz azokból jóval több kezelhető). A mesterséges neuronhálózatok, melyek a jelenleg futó deep learning-et használó large language modelleket (LLM, nagy nyelvi modell) használják (ChatGPT és a többiek) sokban fejlődnének, ha ezeket a trükköket is használnák, de még nem tart itt fejlesztésük.

Az ioncsatornák családfája. Narancssárga és pirossal a számtalan K csatorna, kékkel a Ca csatornák, zölddel pedig a többféle iont is átengedő TRP csatornák láthatók, melyek sok membránt érő ingerre reagálnak. Ilyenen hat például a capsaicin, az erőspaprika hatóanyaga.

Miben is bonyolultabbak a valódi idegsejtek?
1) A sejthártyájukban kifejeznek több tucat eltérő tulajdonságú feszültségfüggő Na+, K+ és Ca2+ csatornát, melyek ravasz módokon hatnak kölcsön és befolyásolják a jelterjedést a dendriteken, illetve az akciós potenciálok kialakulásának időbeli mintázatát.
2) Felszínükön számos metabotróp és ionotróp, moduláló transzmitterre érzékeny receptor található (a szokásos lista: acetil-kolin, szerotonin, dopamin, noradrenalin, hisztamin és még sokan mások). Ezen receptorok aktiválódásukkor számos (az előző pontban említett) ioncsatorna működését képesek hangolni, ezáltal átalakítani a sejtek membrán és emiatt jelintegráló tulajdonságait, illetve azt, hogy az axonterminálisból milyen hatékonysággal szabaduljon fel az ingerületátvivő anyag. Azaz képesek mind a jefeldolgozás, mind a hálózat kapcsolatrendszerének működését hangolni.
3) Az egyes sejttípusok szerkezete, geometriája, a dendritek elágazódása, vastagsága és a kifejezett ioncsatornák típusa és mennyisége sejttípusonként változó. Ezek egyedi jelintegrációs tulajdonságokkal ruházzák fel az eltérő sejttípusokat.

Ízelítő az átivőanyag receptorok népes családfájából. Eltérő sejttípusok ezen receptorok más-más változatát használják és ezért egyedi módon modulálódik működésük.

A bonyolult csatorna kölcsönhatásoknak és eltérő geometriának számos hatása van az idegsejtek jelfeldolgozására:

Először is jóval összetettebb, nem lineáris jelterjedésre és jelösszegződésre teszik alkalmassá a dendriteket, mivel találhatók rajtuk olyan ioncsatornák, amelyeket nem az átvivőanyagok nyitnak, hanem érzékelik a membránon eső feszültséget vagy más ionok koncentrációjára reagálnak, azaz nyitnak vagy zárnak. Az egyszerű sejtmodellben az áramok passzív módon terjednek, mivel nem kapnak rásegítést. A valós sejtekben az extra csatornák miatt pozitív és negatív visszacsatolások jelennek meg a dendriteken folyó áramok között. Ezeket aktívnak áramoknak mondjuk, hiszen nemcsak a bemenet alakítja aktivitásukat, hanem a dendrit mindenkori állapota és a többi bemenet is. Ezek miatt az áramok miatt a bemenetek bonyolult kölcsönhatásokba léphetnek. A korábbi egyszerű modelleket passzív idesejt modelleknek, a finomságokat is beépítő modelleket aktív modelleknek hívjuk.

Az aktív rendszerek egy példája a kormány rásegítés az autókban. A kormány (1) egy érzékelőhöz csatlakozik (2), ez jeleket küld a számítógépnek (ECU), mely a kormányvezérlés (3) útján a megfelelő pozícióba állítja a kerekeket (5,6), figyelembe véve a sebességet, a nyomatékot és az útviszonyokat.

Jó példa az aktív rásegítésre korunk autóinak kormány és fékrendszere. Öreg LADÁmban, 30 éve, kemény munka volt a kormányzás és a fékezés, mert a kormány forgatása vagy a fékpedál taposása közvetlenül forgatta a kerekeket és szorította össze a fékpofákat. A fejlődés következő fokán az autók a motorról lecsippentett energia segítségével segítettek a kerekek irányításában és a fékezésben. Manapság pedig már a kormány és a fékpedál nincs is közvetlenül összekapcsolva a kivitelező mechanikával, hanem érzékelők olvassák mit tekerünk, nyomunk és egy számítógép ad utasításokat a kerék és a fékrendszer megfelelő működtetésére. Ez a megoldás ráadásul adaptív, ha gyorsan megyünk, magasabb sebesség fokozatban vagyunk a kormány mozgatás sokkal finomabb, mint amikor tolatva parkolni próbálunk. A fékrendszerben is működésbe lép az ABS, ha jeges úton próbálunk fékezni. Ehhez hasonlóan adaptív, hogy az idegsejtek aktív jelintegrációja hogyan változik az eltérő feldolgozási állapotok függvényében.

Tovább is van. Mondom még, a következő bejegyzésben

Szerző: Gulyás Attila

Eseménynaptár 2025. április

A bonyolult neuron modell I